aquilaaquilonis (aquilaaquilonis) wrote,
aquilaaquilonis
aquilaaquilonis

Categories:

Автореферат докторской диссертации Олега Балановского

Олег Павлович БАЛАНОВСКИЙ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНОФОНДА В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ:
СИНТЕЗ ДАННЫХ О ГЕНОГЕОГРАФИИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК И Y-ХРОМОСОМЫ



В основном обобщение уже ранее публиковавшихся данных. Ничего неожиданного – южные и центральные русские – образцовые славяне, северные русские отличаются от них наличием палеоевропейского субстрата. Азиатские следы в русском генофонде отсутствуют.



Во-первых, северные русские популяции не присоединяются к южным, а образуют отдельный кластер. Во-вторых, популяции поляков, южных русских и украинцев формируют не три отдельных, а одно единое «этническое облако», демонстрируя общность генофонда. Таким образом, славяноязычные популяции, занимающие половину территории Европы, оказываются генетически не различными (как должно бы быть в случае доминирования в структуре генофонда географического фактора), а сходными, в согласии с лингвистическими данными о близком родстве восточнославянских и западнославянских языков.

Оказалось, что митохондриальные генофонды всех лингвистических групп индоевропейской семьи характеризуются умеренной гетерогенностью (от 0.01 до 0.04), тогда как гетерогенность финно-угорской группы уральской языковой семьи значительно выше (0.42 до коррекции, 0.07 после исключения саамов и удмуртов). Это согласуется с обособленностью генофонда финно-угорских популяций и их дисперсным расположением на графике многомерного шкалирования (рис. 3Б). Значительная гетерогенность тюркских народов Европы (0.24) может быть вызвана предполагаемой для многих из них (турки, чуваши и др.) сменой автохтонного языка на тюркский без значительных изменений генофонда.

Выявленная структура генофонда сводится к трем кластерам. В «приуральский» кластер вошли восточные финно-угорские (марийцы, коми) и тюркские народы (татары, чуваши). В «восточно-европейский» кластер вошли западные и восточные славяне, балты, а также балканские народы. В «северо-европейский» кластер вошли западные финно-угорские народы и северные русские популяции.

Таким образом, выявляется генетически гомогенная балто-славянская общность, к которой тяготеют также и балканские популяции («восточно-европейский» кластер). От этой общности отличаются финно-угорские и тюркские народы Восточной Европы, генофонд которых, в свою очередь, подразделяется на западную и восточную части (кластеры 1 и 3). Такая картина могла сформироваться в ходе славянской колонизации Восточно-Европейской равнины (Происхождение и этническая история русского народа, 1965; Алексеева, 1973; Дерябин, 1999): двигающееся с запада славянское население несло с собой «восточно-европейский» митохондриальный генофонд, который замещал ранее существовавший на этих территориях автохтонный «приуральский» генофонд, разделяя оставшиеся не ассимилированными группы на западную и восточную части.

Анализ Y-хромосомы обрисовал в целом аналогичную картину: восточнославянские популяции оказываются сходными между собой и с западнославянскими популяциями, при этом прослеживается своеобразие северных русских популяций (Balanovsky et al., 2008).

Различия в результатах, полученных по мтДНК и Y-хромосоме, невелики и связаны главным образом с тем, что мтДНК в целом более гомогенна в Европе и поэтому в меньшей степени, чем Y-хромосома, выявляет различия между генофондами. Например, по мтДНК южные славяне присоединяются к остальной славянской общности, хотя в генетическом пространстве располагаются на ее окраине (рис. 6). Но результаты по Y-хромосоме (разрешающая способность которой выше) уточняют картину: четко видно, что южные славяне отделены от восточных и западных славян (Balanovsky et al., 2008).

Ряд закономерностей выявлен для генофондов украинцев и белорусов. Литературные данные об этих популяциях (Rosser et al., 2000; Semino et al., 2000; Behar et al., 2003; Харьков и др., 2004, 2005; Battaglia et al., 2008) получены по трудно сопоставимым панелям SNP маркеров, поэтому мы опирались главным образом на собственные данные. Для украинцев показано сходство с более северными группами (Польши, Белоруссии и юга России) и некоторое своеобразие западных украинцев. Обнаружена гомогенность генофонда белорусов, сквозь которую все же пробиваются слабые различия между северными и южными группами (Балановский, Тегако, 2008).

По данным о Y-хромосоме северные русские вошли в обширный «северный» кластер вместе с популяциями балтов (латышей и литовцев), финноязычных народов (коми, финнов, эстонцев, карелов), а также германоязычных шведов. Сходство Русского Севера с географически отдаленными балтами более выражено, чем с финно-уграми. Этот пестрый в лингвистическом отношении (славяне, балты, финно-угры, германцы), но географически единый (от Балтики до Печоры) континуум популяций мог сформироваться еще до выделения балто-славянских и финских лингвистических групп.

По митохондриальной ДНК Русский Север обнаруживает близость с еще более отдаленными популяциями Европы (рис. 8). Русский Север оказался генетически близким к норвежцам, немцам, полякам, литовцам и т.д., и при этом генетически отличным от финноязычных популяций. Анализ аутосомного маркера CCR5del32, изменчивость которого активно изучалась многими российскими коллективами (Libert et al., 1998; Сломинский и др., 1997; Limborska et a., 2002; Кожекбаева и др., 2004), дал сходные результаты (Балановская и др. 2011).

В целом, обнаруженное сходство северных русских с популяциями Северной и Центральной Европы позволяет выдвинуть гипотезу о сохранении на этих территориях древнего генофонда Европы, восходящего, возможно, еще к эпохе мезолита. Этот палеоевропейский генофонд унаследован как северными древнерусскими популяциями, так и частью финноязычных племен, расселившихся здесь до славянской колонизации, а также балтоязычными и германоязычными популяциями. Тем самым роль финно-угорского субстрата при подробном изучении оказывается не столь однозначной, а сама проблема уходит в большую древность, чем эпоха славянской экспансии.






















Карты выявляют ряд восточно-евразийских гаплогрупп (С3с, С(хС3с), D2, O), распространявшихся по степной полосе. Карта их суммарной частоты (рис. 17) показывает абсолютное преобладание в Центральной Азии и сниженную частоту в Казахстане и Средней Азии. Частоты невелики в горах Алтая и Тянь-Шаня, но повышены в степях между ними, формируя необычную «перетяжку» ареала этих гаплогрупп. Такой паттерн изменчивости указывает, что центрально-азиатское население распространялось на запад по степям через исторически известный проход («Джунгарские ворота»). Эта азиатская волна стихает на равнинах Западного Казахстана и Зауралья, так что в Европе центрально-азиатские гаплогруппы почти отсутствуют. Единственное пятно их высоких частот в Европе (рис. 17) – калмыки, мигрировавшие из Центральной Азии исторически недавно. Можно сделать вывод, что монгольские и другие миграции из Центральной Азии не привели к значительным изменениям генофонда Европы. Этот вывод подтверждается и анализом мтДНК (Балановская, Балановский, 2007). Так, суммарная доля восточно-евразийских гаплогрупп мтДНК у восточных славян не достигает даже двух процентов (табл. 2).

Совсем другой паттерн характерен для гаплогрупп N1c, N1b и Q, которые мы предлагаем называть северо-евразийскими. Их суммарная частота велика и в Сибири, и в Восточной Европе, но приурочены они не к степной, а к лесной полосе.

Карта западно-евразийской гаплогруппы R1a показывает ее доминирование в Восточной Европе и высокие частоты также в горах Алтая и Тянь-Шаня (где снижены частоты восточно-евразийских гаплогрупп). Такая «альтернативность» гаплогруппы R1a и восточно-евразийских гаплогрупп создает необычный кольцевой ареал R1a. Филогенетическая сеть изменчивости этой гаплогруппы (рис. 11Б) подтверждает существование древних кластеров STR-гаплотипов R1a в южносибирских популяциях. Можно предполагать, что первоначально R1a была распространена по степной полосе вплоть до Монголии. Эта зона согласуется с ареалом скифо-сарматских групп.

Более того, гаплогруппа R1a найдена в древней ДНК из родственной скифам курганной культуры (Keyzer et al., 2009). Позднее (с начала 1 тыс. н.э.) экспансия тюркских народов распространила монголоидные черты (Исмагулов, 1982) и восточно-евразийские гаплогруппы по степной полосе, тогда как в горах сохранился предшествующий генофонд, маркируемый гаплогруппой R1a.






МЕЗОЛИТ СЕВЕРНОЙ ЕВРОПЫ. Южный Олений остров (7500 лет назад, табл. 3) является опорным памятником мезолита северной Европы. Обнаруженный спектр гаплогрупп мтДНК (самые частые U4 и C, присутствуют также U2e, U5a, J, H) позволяет сделать два вывода. Первый касается сходства с другими мезолитическими популяциями Европы (Bramanti et al., 2009), в особенности по преобладанию гаплогруппы U. Во-вторых, выявленный баланс западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп характерен для современных популяций Западной Сибири и отчасти Урала. На графике главных компонент также четко выделились европейский, ближневосточный, уральский и сибирский кластеры, причем оленеостровцы примыкают к уральскому. Карта генетических расстояний (рис. 18) тоже указывает, что современное население Урала и особенно Западной Сибири наиболее сходно с мезолитическим населением Северо-Восточной Европы. Учитывая многолетнюю антропологическую дискуссию о частичной монголоидности оленеостровцев, можно заключить, что в мезолите миграции между Европой, Уралом и прилежащими районами Сибири были намного интенсивнее, чем в последующие эпохи. Вероятно, население востока Европы, Урала, Западной Сибири представляло единый континуум, что согласуется с зоной распространения уральских языков и отчасти с теорией «уральской расы» (Бунак, 1980; Моисеев, 1999; Перевозчиков, 2003).






НЕОЛИТ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЕВРОПЫ. Примерно в то же время, когда на северо-востоке Европы существовал этот мезолитический памятник, Центральная Европа уже была охвачена процессом неолитизации: возникла первая обширная земледельческая культура Европы – линейно-ленточной керамики (табл. 3). Предыдущее исследование древней ДНК носителей этой культуры (Haak at el., 2005) показало их резкое отличие от современного генофонда Европы (преобладание гаплогруппы N1a). Эта работа ответила на вопрос «что произошло с генофондом первых земледельцев после их появления в Европе?» (растворение в автохтонном генофонде). Чтобы ответить на следующий вопрос «откуда появились первые земледельцы?», в нашем исследовании (Haak, Balanovsky, et al., 2010) проведен анализ дополнительных 22 образцов древней ДНК (табл. 3) и сопоставление с большим массивом современных популяций из нашей базы данных.

При анализе на уровне гаплогрупп были рассчитаны и картографированы генетические расстояния от популяции европейского неолита до современных популяций. Карта (рис. 19) демонстрирует, что наименьшие расстояния локализуются в северной части Ближнего Востока (северная Месопотамия, Закавказье, восточная Анатолия). Анализ на уровне гаплотипов также обнаружил наибольший процент совпадений в ближневосточных, а не в современных европейских популяциях. Хотя генофонд Ближнего Востока мог с неолита несколько измениться, все имеющиеся данные указывают, что именно эта зона была наиболее вероятным источником миграции для населения культуры линейно-ленточной керамики.

Этот результат имеет прямое отношение к многолетней дискуссии о происхождении генофонда Европы. Теория демической диффузии (Ammerman, Cavalli-Sforza, 1984) предполагает неолитическую волну заселения, заменившую палеолитический генофонд. Теория культурной диффузии, поддержанная данными по современной мтДНК (Richards et al., 2000), предполагает заимствование навыков земледелия без миграций земледельцев и сохранение палеолитического генофонда. Наши новые данные указывают на промежуточную схему: неолитическая миграция с Ближнего Востока имела место, но мигрантов было не столь много, чтобы кардинально изменить европейский генофонд.




Tags: Генетика, История России, Кровь и Почва
Subscribe

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic
  • 7 comments